دانشکده علوم کشاورزی
رساله دکتری
میوه کاری (فیزیولوژی و اصلاح)
عنوان:
اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپهای انتخابی بادام (Prunus dulcis)، پیوند شده روی پایه GF677
از:
علی مومنپور
استادان راهنما:
دکتر داود بخشی
دکتر علی ایمانی
استاد مشاور:
دکتر حامد رضایی
خرداد 1394
تقدیم به
پدرو مادر مهربانم
و
برادران و خواهران عزیزم
سپاس
اکنون که به یاری خداوند متعال این تحقیق را به پایان رسانیدهام، بر خود واجب می دانم تا از زحمات بی دریغ همه عزیزانی که این حقیر را از مراحل آغاز تا پایان مورد توجه و راهنمایی خود قرار دادند، سپاسگزاری نمایم
در آغاز از اساتید راهنمای گرانقدرم، جناب آقایان دکتر داود بخشی و دکتر علی ایمانی به سبب راهنماییهای علمی ارزندهشان تشکر و قدردانی می نمایم.
از استاد مشاور محترم و دلسوزم جناب آقای دکتر حامد رضایی به سبب راهنماییهای ایشان کمال تشکر و قدردانی را دارم.
از جناب آقایان دکتر علی عبادی، دکتر رضا فتوحی قزوینی و دکتر محمود قاسم نژاد به خاطر داوری دقیق این پایان نامه و همچنین از جناب آقای دکتر حسن رمضانپور که سمت نماینده تحصیلات تکمیلی را داشتند، کمال تشکر و سپاسگزاری را دارم.
از کلیه اساتید گروه علوم باغبانی که در طول این دوره از راهنماییهای خود اینجانب را بهره مند نموده اند، کمال تشکر و قدردانی را دارم.
از تمامی مسئولین آزمایشگاه ها و کارمندان بخش تحقیقات باغبانی موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج، گروه علوم باغبانی دانشگاه گیلان و دانشگاه تهران، بخصوص آقایان اکبرپور، کاوسی و رحیمی و خانم –آذری، کمال تشکر و سپاسگزاری را دارم.
از کلیه دوستان عزیزم و همکلاسیهای گرامیام بخصوص خانمها مریم گلباز، شیرین رضوانیپور، حانا زندکریمی و مرضیه اتحادپور و آقایان عرقان سپهوند، داریوش رمضان، ایوب نالوسی، حیدر عزیزی و علی شیری که صمیمانه بنده را در مراحل انجام این تحقیق یاری نمودند، تشکر و قدردانی نموده و برای ایشان در تمام مراحل زندگی موفقیت و شادکامی را آرزومندم.
در پایان و مهمتر از همه، از خانواده صبور و مهربان خود بخصوص پدر و مادر عزیز و دلسوزم تشکر و قدردانی خاصی دارم. بی شک اگر دریای عشق بیدریغ و نامتناهی شان پشتوانه بنده نبود، لطف خداوند شامل حال این حقیر نمی شد. با نهایت عشق و احترام، دست قیرتمند و مهربانشان را بوسه زده و برایشان زندگی پر از امید و آینده ای سرشار از سعادت از ایزد منان خواستارم.
علی مؤمنپور
خرداد ماه 1394
فهرست عنوانها
چکیده فارسی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………س
چکیده انگلیسی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..ش
مقدمه و هدف…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..2
1-کلیات و بررسی منابع…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..5
1-1-تاريخچه و پراكنش بادام…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………5
1-2-میزان تولید در ایران و جهان………………………………………………………………………………………………………………………………………………….5
1-3-گياهشناسي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..5
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام……………………………………………………………………………………………………………………………………………………6
1-5-خصوصیات پایه … GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………………7
1-6-تعريف تنش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..8
1-7-تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..9
1-8-اندازه‌گيري شوري…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………10
1-9-اثر شوری بر گیاهان…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….11
1-10- مکانیزمهای مقاومت به شوري در گیاهان………………………………………………………………………………………………………………………..12
1-11-انواع اكسيژن فعال……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..13
1-11-1-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی……………………………………………………………15
1-11-2-طبقه‌بندي مسيرهاي سيگنال‌دهي تنش……………………………………………………………………………………………………………………..15
1-11-3-مسير کلی انتقال پيام تنش اسمزی………………………………………………………………………………………………………………………………16
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رويشی بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………………………..18
1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………………22
1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………….22
1-13-2-اثرات تنش شوری بر تغییرات فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………….24
1-13-3- اثرات تنش شوری بر روابط آبی بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………………………………..26
1-13-4- اثرات تنش شوری بر محتوی فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و ساير درختان ميوه………………………………………….28
1-14- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و ساير درختان ميوه……………………………………………………………………….29
1-14-1- اثرات تنش شوری بر مکانیسمهای دفاعی آنزیمی……………………………………………………………………………………………………..29
1-14-1-1 سوپراکسید دیسموتاز (SOD)………………………………………………………………………………………………………………………………….30
1-14-1-2- کاتالاز (CAT)………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..30
1-14-1-3-پراکسیدازها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….31
1-14-1-3-1-آسکوربات پراکسیداز (APX)………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-1-3-2- گایاکول پراکسیداز (GPX) ………………………………………………………………………………………………………………………………31
1-14-2- اثرات تنش شوری بر فعالیت آنزیمهای پراکسیداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسیداز در بادام و ساير درختان ميوه……….32
1-14-3- اثرات تنش شوری بر محتوی پراکسید هیدروژن در بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………..33
1-14-4- اثرات تنش شوری بر محتوی پروتئینهای محلول کل در بادام و ساير درختان ميوه……………………………………………….34
1-14-5- اثرات تنش شوری بر سنتز تنظيم کنندههای اسمزی بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………36
1-14-5-1-پرولین……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….37
1-14-5-2-کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………………………………………………………………….39
1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و ساير درختان ميوه………………………………………………………………40
1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و ساير درختان ميوه…………………………………………………………………… 42
2-مواد و روشها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
2-1- محل انجام آزمایش……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-2- طرح آزمايشي……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..47
2-3- مواد آزمايشي…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….47
2-3-1-خصوصیات ژنوتیپهای مورد مطالعه……………………………………………………………………………………………………………………………….49
2-4-اعمال تیمار شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….50
2-5-ارزیابی صفات مورفولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………51
2-6-ارزیابی صفات فیزیولوژیک……………………………………………………………………………………………………………………………………………………52
2-6-1-پارامترهای فلورسانس کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………….52
2-6-2- سنجش کلروفیل و کارتنوئید………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-3-شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….53
2-6-4-محتواي نسبي آب برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..53
2-6-5- نشت یونی نسبی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-6- درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………………………………………………………………………………..54
2-6-7- فنل کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-1- استخراج از بافت میوه…………………………………………………………………………………………………………………………………………………54
2-6-7-2- تعیین میزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتری………………………………………………………………………………………………………..55
2-6-8- ظرفیت آنتیاکسیدانی کل………………………………………………………………………………………………………………………………………………56
2-7-ارزیابی صفات بیوشیمیایی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-1-کربوهیدراتهای محلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..56
2-7-2-کربوهیدراتهای نامحلول…………………………………………………………………………………………………………………………………………………58
2-7-3-پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………59
2-7-4-پراکسیداسیون لیپیدها…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….60
2-7-4-1-مالون دیآلدئيد(MDA) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..60
2-7-4-2-سنجش ساير آلدئيدها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دي متيل استال)………………………………………….60
2-7-5-پراكسيد هيدروژن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-پروتئین محلول کل و سنجش فعالیت آنزیمها………………………………………………………………………………………………………………..61
2-7-6-1-تهیه بافر استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
2-7-6-2-مرحله استخراج……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………61
2-7-6-3-پروتئین محلول کل……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-3-2-تعیین محتوی پروتئین محلول کل………………………………………………………………………………………………………………………..62
2-7-6-4- آنزیم پراکسیداز (POD) …………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..63
2-7-6-4-2-تعیین فعالیت آنزیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………63
2-7-6-5-آنزیم آسكوربات پراكسيداز (APX)…………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-5-1-تهیه بافرهای سنجش……………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-5-2-تعیین فعاليت آنزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………. ….64
2-7-6-6-آنزیم کاتالاز (CAT) …………………………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-7-6-6-1-تهیه بافرهای سنجش…………………………………………………………………………………………………………………………………………….64
2-7-6-6-2-تعیین فعاليت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-8- عناصر معدنی ریشه و برگ………………………………………………………………………………………………………………………………………………….65
2-8-1- تهیه خاکستر…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-2-نیتروژن……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..65
2-8-3-پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………66
2-8-3-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..66
2-8-3-2- تعیین محتوی پتاسیم………………………………………………………………………………………………………………………………. ………………66
2-8-4-سدیم…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………67
2-8-4-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..67
2-8-4-2-تعین محتوی سدیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………..68
2-8-5-فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….69
2-8-5-1- آماده کردن محلول‌های سنجش………………………………………………………………………………………………………………………………..69
2-8-5-2-تعین محتوی فسفر…………………………………………………………………………………………………………………………………….. ……………..69
2-8-6-کلسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….70
2-8-7- منیزیم……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..71
2-8-8- آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………71
2-8-9- روی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72
2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73
2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74
2-9- تجزیه و تحلیل دادهها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74
3-نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75
3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک………………………………………………………………………………………………….77
3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک………………………………………………………………………………………………….87
3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87
3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس…………………………………………………………………………….87
3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90
3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………..93
3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ…………………………………………………………………………………………..94
3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………95
3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………96
3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیلهای a، b، کل و کارتنوئید…………………………………………………………………97
3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی……………………………………………………………………………………….101
3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی………………………………………………………………101
3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدراتهای محلول و نامحلول………………………………………………………………102
3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین……………………………………………………………………………………………………………108
3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و ساير آلدئيدها…………………………109
3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئینهای محلول کل………………………………………………………………………………..111
3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112
3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز………………………………………………………………………………..114
3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز…………………………………………………………………………….115
3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن……………………………………………………………………………….117
3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشه………………………………………..119
3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………..119
3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه…………………………………………………………………………………….120
3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………122
3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………125
3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………126
3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه…………………………………………………………………………………………….128
3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………….134
3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………..135
3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. …………………………………………………………………………………………..136
3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن برگ و ریشه………………………………………………………………………………………….137
3-5- همبستگی بین صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142
3-6-نتیجه گیری کلی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147
3-7-پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148
4-منابع علمی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149
5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159
فهرست جدولها
1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7
1-2- عكس‌العمل به تنش آبي -تجمع متابوليت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37
2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48
2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپهای بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ………………………………48
2-3-خصوصیات رشدی و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپهای مطالعه شده………………………………………………………………..49
2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر…………………………………………………………………………51
2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدانها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف…………………………….51
2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلیلیتر…….62
3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….81
3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….82
3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….83
3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….86
3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90
3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92
3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………….94
3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………………………………….99
3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100
3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدراتهای محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107
3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110
3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئینهای محلول و فعالیت آنزیمهای کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………118
3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130
3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشههای پایه GF677 ……131
3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.. ………………………………………………………………………………………………………………..132
3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشههای پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133
3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677……………….. 140
3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشههای پایه GF677 …………………………………………141
3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری………………………………………………………………………………………..146
3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری…… ……………………………………………………………………………………………………………….160
3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت……………………………………………………………………..165
فهرست شکلها
1-1-انواع تنشهایی که یک گیاه ممکن است با آن مواجه شود…………………………………………………………………………………………………..9
1-2- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان………………………………………………………………………………………………………………………….13
1-3-مسيرهاي انتقال الكترون در اندامكهاي سلول گياهي و نحوه احياي اكسيژن اتمسفر…………………………………………………….14
1-4- انواع اصلي فرآيندهاي سيگنال دهي در گياهان در طول تنش شوري، سرما و خشكي……………………………………………………16
1-5- مسير كلي انتقال سيگنال تنشهاي سرما، خشكي و شوري در گياهان……………………………………………………………………………17
1-6- تكرارپذيري موقت Ca2+ بعد از دريافت سيگنال اوليه……………………………………………………………………………………………………..17
1-7- مسير كلي انتقال سيگنال در واكنش به تنش اسمزي………………………………………………………………………………………………………18
1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنشهای زیستی و غیر زیستی…………………………………………………………………………………………………….29
1-9-مراحل سنتز پرولين……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..38
1-10-یک دیان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکالهای آزاد باندهای دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا میکنند به عنوان دیان ای مزدوج تغییر یافته شناخته میشوند (B)……………………………………………………………………….41
2-1- منحنی و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گالیک اسید………………………………………………………………………………………………..55
2-2-منحنی و معادله استاندارد گلوکز…………………………………………………………………………………………………………………………………………57
2-3-منحنی و معادله استاندارد پرولین. ……………………………………………………………………………………………………………………………………..59
2-4-منحنی و معادله استاندارد پروتئین……………………………………………………………………………………………………………………………………..64
2-5-منحنی و معادله استاندارد پتاسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………….67
2-6-منحنی و معادله استاندارد سدیم………………………………………………………………………………………………………………………………………….68
شکل 2-7-منحنی و معادله استاندارد فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………..70
شکل 2-8-منحنی و معادله استاندارد آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………72
شکل 2-9-منحنی و معادله استاندارد مس………………………………………………………………………………………………………………………………….73
چکیده فارسی

ترکیب پایه و پیوندک میتواند خصوصیات رشدی و غلظت عناصر غذایی برگ و ریشههای بادام را در شرايط تنش شوري تحت تأثير قرار دهد. به‌منظور ارزیابی اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشههای تعدادی از ژنوتیپهای بادام، آزمایشی گلدانی با دو عامل ژنوتیپ در 11 سطح، شامل تونو، نانپاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتایج نشان داد که با اعمال تنش شوری و افزایش غلظت آن، شاخصهای رشدی شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ سالم، تراکم برگ روی شاخه اصلی، وزن‌تر و وزن خشک برگ، سطح برگ و نسبت سطح برگ، محتوای رطوبت نسبی برگ، وزن‌تر و خشک اندام هوایی، وزن‌تر و خشک‌ریشه، شاخص کلروفیل، کلروفیلهای a، b و کل و کاروتنوئید در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، کاهش یافتند و تعداد برگهای نکروزه، میزان ریزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوایی، نسبت وزن‌تر و خشک‌ریشه به وزن‌تر و خشک اندام هوایی، درصد نشت یونی و درصد آسیب‌دیدگی غشاء سلولی، افزایش یافتند. ارزیابی تغییرات فلورسانس کلروفیل نشان داد، تنش شوری از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر در گیاهان شد و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II) را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگهای بالایی در پایه GF677 و رقم سهند پیوند شده روی این پایه و 70/0 در برگ‌های پایینی کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. به‌طورکلی، نتایج این تحقیق حاکی از آن است که هم‌پایه و هم نوع ژنوتیپ پیوندی بر درجه تحمل در برابر تنش شوری نقش دارند. نهالهای GF677 که پیوندی روی آنها انجام نشده بود، توانستند تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر (با هدایت الکتریکی 9/4 دسی زیمنس بر متر) را به خوبی تحمل کنند ولی با افزایش غلظت نمک، بهشدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتیپ پیوندی نیز در افزایش تحمل به تنش شوری نقش بسزایی داشت. در مجموع صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف بررسی شده در این تحقیق رقم شاهرود 12، به عنوان متحملترین رقم به تنش شوری انتخاب شد. این رقم توانست به خوبی شوری تا 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر) و تا حدودی نیز شوری 8/4 گرم در لیتر (8/9 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، به عنوان حساسترین ژنوتیپها، نسبت به تنش شوری تشخیص داده شدند. این ژنوتیپها همانند پایههای شاهد (پیوند نشده)، تنها توانستند، شوری تا 9/4 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل نمایند.
واژههای کلیدی: بادام، تنش شوری، خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی، عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف، رقم شاهرود 12.
Abstract

The scion-rootstock compound and level of salinity affect growth characteristics and concentration of nutrients of almond leaves and roots. In order to evaluate the effect of salinity stress on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements of leaves and roots of almond genotypes, a pot experiment was carried out with 2 factors genotype in 11 levels including Touno, Nonpareil, Mamaei, Shokoufeh, Sahand, Shahroud 12, 1- 16, 1-25, A200,13-40 all budded on GF677 and non-budded GF677 as control and water salinity in five levels including 0, 1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/l of salt with electrical conductivity equal to 0.5, 2.5, 4.9, 7.3 and 9.8 ds/m, respectively. Results revealed that in all of the studied genotypes, branch height, branch diameter, number of total leaves, number of green leaves, leaf density on the main branch, fresh and dry weight, leaf area and leaf area ratio, relative humidity content, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophylls and carotenoid of leaves, fresh and dry weight of leaves, shoots and root reduced when salinity level increased. But, number of necrotic leaves, number of downfall leave, aerial organ dry weight/fresh weight ratio, root/shoot fresh and dry weight ratio, relative ionic percentage and cell membrane injury percentage in upper and lower leaves were increased. Evaluation of chlorophyll fluorescence showed that salinity stress affected the young trees through increasing the amount of minimum fluorescence (FO) and decreasing the maximum fluorescence (Fm) and reducing variable fluorescence (Fv) as well as the ratio of variable fluorescence to maximum fluorescence from 0.83 in the control plants to 0.72 in the upper leaves and 0.70 in the bottom leaves of Sahand and GF677. Overall, The results showed that both of rootstock and type of scion were effective in tolerance to salinity. GF677 rootstocks (non-budded) tolerated salinity of 2.4 g/l (4.9 ds/m), but with increasing salt concentration, plants were severely damaged. The results showed that type of scion affected in tolerance to salinity. In this research, base on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements, Shahrood 12 cultivar, was the most tolerant cultivar against salinity stress. This cultivar could well tolerate salinity of 3.6 g/l (7.3 ds/m) and partly salinity 4.8 g/l (9.8 ds/m). In contrast, Sahand cultivar and 1-16 genotype were the most sensitive genotypes to salinity stress. These genotypes as GF677 rootstocks ((non-budded as control) only could tolerate salinity of 2.4 g/l.
Keywords: Almond, Salinity stress, ,Morphological, Physiological and Biochemical traits, Macronutrients, Micronutrients. Shahrood 12.
مقدمه و هدف
مقدمه و هدف
شش درصد از مساحت كل كره زمين شور است و از این مقدار، حدود 45 ميليون هكتار كه جزو اراضي آبياري به شمار می‌روند، شور هستند . [Munns, 2002] برخي از اراضي به‌قدری شور هستند كه توليد محصول در آن اقتصادي نيست و در بسياري از اراضي به خاطر تجمع نمك، امكان كشت ساليانه وجود ندارد[Munns and Tester, 2008] . شوري معمولاً بيشتر در نواحي خشك و نیمه‌خشک و مناطقي كه بارندگي به حد كافي جهت شستشوي نمكها از ناحيه ريشه كافي نيست، مشکل‌ساز است[Munns and Tester, 2008] . در حدود یک‌سوم از مساحت کل خاكهاي شور دنيا در قاره آسیا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران معادل 19 ميليون هکتار به‌صورت کشت و آيش و به‌منظور توليدات کشاورزی استفاده میشود ]مومنی، 1389[.
بادام (Prunus dulcis)، یکی از درختان میوه مناطق معتدله بومی فلات ایران است که طبق آخرین آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ایران با سطح زیر کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولیدکننده آن در دنیا محسوب میشود [FAO, 2013]. بادام در مناطقی با زمستانهای معتدل و تابستانهای گرم و خشک رشد میکند. از طرفی اكثر مناطق ایران در اقلیم خشك و نیمه‌خشک قرار دارند که رشد و نمو گیاهان را با محدودیت خشکی و شوری مواجه می‌کند. معمولاً در این‌گونه مناطق شوری آب نیز بالاست که این امر، موجب آسیب بیشتر می‌شود. در این میان ترکیب پایه و پیوندک به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در میزان حساسیت یا تحمل به شوری در درختان میوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است .[Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994; Noitsakis et al, 1997]
تحقيقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوري اكثر درختان ميوه هستهدار ازجمله بادام نسبت به تنش شوري پایین است بطوریکه گزارش شده است که حد آستانه تحمل این گیاه، 5/1 دسیزیمنس بر متر و شیب منحنی كاهش در عملکرد آن به ازای هر واحد شوری (دسی زیمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به ميزان 25 درصد و 1/4 دسیزیمنس بر متر به ميزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسیزیمنس بر متر تا ميزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته ميشود [Maas and Hoffman, 1977]. در تحقیقات انجام‌شده در زمینه بررسی میزان تحمل پایههای مختلف بادام نسبت به تنش شوری مشخص‌شده است که پایه GF677 متحمل به شوری میباشد، درحالی‌که پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسیت بالایی به شوري دارد [Montaium et al., 1994]. تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم موردبررسی قرارگرفته و نشان داده‌شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است به‌طوری‌که شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل میکند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش‌شده است که پایه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلرید سدیم در مقايسه با پایه بذری تووانو1 (هیبرید بین رقم خودگرده‌افشان تونو2 و رقو ژنکو3 در شرایط گرده‌افشانی کنترل‌شده) داشته و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را نيز تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌های موجود، از این پایه میتوان به‌عنوان یک پایه متحمل به شوری برای مناطقی با شوری متوسط استفاده نمود. همچنین، پژوهشهاي انجام‌یافته، نشان ميدهد که تمامی شاخصهاي رشدي بادام ازجمله خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشههای بادام تحت تنش شوری قرار میگیرند که ارقام مختلف بادام، عکس‌العمل‌های متفاوتي به سطوح مختلف شوري نشان میدهند Rahemi et al., 2008; Munns and tester, 2008 Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994;] [Noitsakis et al, 1997. بنابرین تحقیق حاضر به‌منظور دستیابی به اهداف زیر انجام شد.
1) بررسی تغییرات مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ژنوتیپهای مورد مطالعه در برابر تنش شوری.
2) تأثیر تنش شوری برجذب عناصر غذایی پر مصرف و کم مصرف.
3) تأثیر نوع ژنوتیپ پیوند شده بر میزان جذب عناصر غذایی توسط پایه GF677.
4) مقایسه مقاومت به شوری بین ارقام تجارتی خارجی و داخلی و ژنوتیپهای امیدبخش پیوند شده روی پایه GF677.
5) تعیین مقاومترین رقم پیوند شده روی پایه GF677 به شوری.
فصل اول
کلیات و بررسی منابع علمی
1-کلیات و بررسی منابع
1-1-تاريخچه و پراكنش بادام
بادام يكي از قديمي ترين درختاني است كه در ايران كشت مي شود. بعضي از دانشمندان گياه شناس معتقدند موطن اصلي بادام، ايران است [Zohary and Maria, 2000]. گفته میشود، خاستگاه اصلي بادام، منطقه وسيعي از ايران، تاجيكستان، افغانستان و غرب پاكستان بوده كه همراه کاروانها به يونان برده شده و بعدها توسط يونانيها به ساير بنادر درياي مديترانه انتقال و انتشار يافته است [Zohary and Maria, 2000]. بطور كلي ميتوان گفت كه بادام، بومي مناطق گرم و خشك آسياي غربي بوده و امروزه كشت آن در آمریکا، اسپانيا، ايران، مراكش، ايتاليا، پرتغال، تركيه، يونان و استرالیا بطور وسيع معمول شده است [Ladizinsky, 1999]..
1-2-میزان تولید در ایران و جهان
کشورهای عمده تولید کننده این محصول شامل آمریکا، اسپانیا، ایران، ایتالیا، یونان، ترکیه، مراکش و استرالیا می باشند. امروزه در بیش از 50 کشور جهان ارقام مختلف بادام کشت و کار می شود و بر اساس آمار ارائه شده توسط سازمان خواروبار جهانی ایران با سطح کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولید کننده بادام در دنیا محسوب میشود. این در حالی است که عملکرد آن 920 کیلوگرم بر هکتار است [FAO, 2013].
1-3-گياهشناسي
بادام با نام علمي Prunus dulcis درختي از خانواده Rosaceae، زير تيره Prunoidea، از جنس Prunus و زير جنس Amygdalus است. [Bailey et al, 1976]. بادام داراي 16 كروموزوم (X=8) و ديپلوييد بوده ولي در بين هيبريدهاي هلو و بادام ارقام تريپلوييد و تتراپلوييد نيز ديده ميشود [Baird et al, 1994]. در مطالعات سيتولوژيكي ارقام بادام، تفاوتي از نظر كروموزوم ديده نشده است. بادام از گياهان گلدار، نهاندانه با گل كامل بوده و داراي سيستم خود ناسازگاري ميباشد. ناسازگاري در بادام در 99 درصد حالات، از نوع گامتوفيتي تكژني است [Rushforth, 1999].
در بادام برگها ساده و در شاخههاي تازه تشكيل شده فصل جاري ظاهر ميشوند. شكل برگها نيزهاي، باريك، دراز و نوك تيز و كمي موج دار و بسته به ژنوتيپ، با لبههاي صاف يا مضرس ميباشد. گلهاي آن دو جنسي به رنگ سفيد يا صورتي بوده و در بهار قبل از باز شدن جوانههاي برگ ظاهر ميشوند و منظره زيبايي به درخت مي بخشند. هر گل آن شامل 5 كاسبرگ، 5 گلبرگ و 20 تا 40 پرچم است. تخمدان آن يك برچه و محتوي دو تخمك و ميوه آن شفت و به رنگ سبز و پوشيده از كركهاي فراوان است .[Rushforth, 1999]در بعضي ارقام، هر دو تخمك رشد ميكنند و در نتيجه دو دانه يا مغز در داخل ميوه به وجود مي آورند. به دليل ايجاد ميوه از يك تخمدان توسعه يافته، گرده افشاني و لقاح بايد انجام گيرد و تشكيل ميوه از طريق بكرزايي در بادام وجود ندارد. اكثر ارقام بادام از نظر گرده افشاني خود ناسازگارند و لذا دانه گرده حاصل از يك رقم نميتواند باعث باروري و ايجاد ميوه در همان رقم شود. البته در سالهای اخیر ارقام خود سازگار اصلاح و به وجود آمدهاند [Socias i Company et al., 1995].
1-4- ارزش و خواص غذايي بادام:
بادام ميوهاي است كه براي مصارف گوناگون تهيه ميشود. عمده مصرف غذايي آن در صنايع شيريني سازي، بيسكويت و شكلات ميباشد. مغز بادام به صورت خام يا بو داده مصرف آجيلي داشته و به عنوان خشكبار، جزو بهترين تنقلات محسوب ميشود. تركيب 100 گرم مغز بادام شامل 19 گرم پروتئين، 54 گرم چربي، 21 گرم كربوهيدرات، 5 گرم آب و يك گرم خاكستر گياهي مي باشد (جدول1-2). در بادام تلخ، ماده سمي وجود دارد كه گلوكوزيد سيانوژنيك آميگدالين (اسيد سيانيدريك) نام دارد. علت نام گذاري علمي بادام نيز بر اين اساس است. اگر به مقدار زيادي خورده شود، ميتواند موجب مسموميت و مرگ شود. در حدود 50 تا 70 عدد بذر بادام تلخ سبب مرگ يك فرد بالغ و7 تا 10 بذر تلخ سبب مرگ يك فرد نابالغ (بچه) ميشود و اين در حالي است كه 3 عدد بذر ميتواند مسموميت شديد ايجاد نمايد. بادام شيرين حاوي اين تركيبات نيست. از هيدروليز آميگدالين در مجاورت آب، موادي مانند قند و گلوكز و اسيد سيانيدريك (HCN) و اسانس بادام تلخ حاصل ميشود. بادامهاي تلخ جهت مصارف دارويي و عطرسازي و كمي هم در شيريني پزي به كار برده ميشوند. از فرآوردههای جانبی بادام در صنايع شيميايي نیز استفاده ميکنند. پوست سبز بادام در آمريكا به مصرف تغذيه دام بويژه گوسالههاي كوچك ميرسد كه در رشد آنها فوق العاده موثر است. مغز بادام داراي تركيبات غذايي با ارزش از جمله انرژي، چربي، پروتئين و فيبر است كه ميزان اين تركيبات در 100 گرم مغز بادام در جدول1-2 ارائه شده [USDA, 2012].

جدول1-1- ارزش غذايي در 100 گرم مغز بادم [USDA, 2012].
موادمقدارآب5انرژی598 کالریپروتئین19 گرمچربی*1/54 گرمکربوهیدرات5/19گرمفیبر3 گرمخاکستر3 گرمفسفر475 میلی گرمکلسیم234 میلی گرمآهن7/4 میلی گرمسدیم4 میلی گرممنیزیوم625 میلی گرمپتاسیم773 میلی گرمتیامین25/0 میلی گرمریبوفلاوین91/0 میلی گرمنیاسین5/3 میلی گرمویتامین B61/0 میلی گرم *: اسيدهاي چرب موجود در بادام بيشتر از نوع غير اشباع ميباشد كه در كاهش ميزان كلسترول خون حائز اهميت هستند.
1-5-خصوصیات پایه GF677
يكي از بهترين روشهاي حفظ خواص ژنتيكي و یکنواختی در درختان ميوه، استفاده از روش ازدياد رويشي آنها است. بالغ بر 20 سال است كه به دليل مشكلات مذكور به جاي پايههاي بذري از پايه‌هاي رويشي استفاده ميشود كه اين پايههاي جديد، عمدتاً حاصل كار برنامههاي اصلاحي هستند. پايه GF 677 دورگ طبیعی بادام و هلو است (نام GF اختصاري از Garfi كه اشاره به والد بادام اين پايه دارد و Felipe، نام محققي است كه به اين پايه دست پيدا كرده است). این پایه یکی از اولین پایههایی بود که به روش رویشی تکثیر شد ]کمالی،1374[. هيبريد هلو و بادام جهت مقاومت به كمبود آهن ناشي از آهك در بسياري از كشورها و به خصوص كشورهاي حوزه مديترانه به صورت گستردهاي استفاده ميشود. از ديگر خصوصيات اين پايهها، سازگاري خوب با هلو و بادام ميباشد[Moreno and Cambra, 1994] . اين پايه اغلب قوي بوده و براي خاكهاي خشك و فقير مناسب است و در حذف و جايگزيني باغها نيز ميتوان از آنها استفاده نمود [Socias I company et al.,1995]. پايه GF677 مانند بادام بذري مقاوم به خشكي بوده و در مناطقي كه مسئله كم آبي وجود دارد ميتوان از اين پايهها استفاده كرد. ذكر اين نكته حائز اهميت است كه اين پايهها علاوه بر اينكه به خشكي مقاوم هستند، در زمينهايي كه داراي زهكشي كم بوده و رطوبت خاك زياد است در مقایسه با پایه بذری بادام نيز سازش داشته و قابل توصيه مي باشد ]ايماني،1388[. طي آزمايشهایی كه در کشور فرانسه انجام شد، مشخص شده است که پايهGF677 به طور قابل توجهي محصول بادام را افزايش میدهد که در بعضی موارد این مقدار افزایش تا دو برابر هم میرسد [Salvador, 2002]. از نظر اندازه ميوه نيز با اين پايه نتايج خوبي بدست آمده است. در برخي پژوهشها بيشترين وزن مغز هم به پايهGF677 نسبت داده شده است [Salvador, 2002]. مشخص شده است، پایه GF677 در مقایسه با پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، تحمل بیشتری به شوري دارد .[Montaium et al., 1994]تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم مورد بررسی قرار گرفته و نشان داده شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است بطوریکه شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل می کند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش شده است که پایه GF677 از طريق مكانيسم تدافعي ايجاد محدوديت در جذب و يا انتقال سديم به قسمتهاي هوايي و نيز حفظ سطح مناسبي از پتاسيم، تحمل بالاتري نسبت به نمك کلرید سدیم در مقايسه با پایه بذری تووانو4 (هیبرید بین رقم خودگرده افشان تونو و رقم ژنکو5 در شرایط گرده افشانی کنترل شده) داشته است و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1388[. همچنین گزارش شده است که مقاومت این پایه نسبت به شوری از پایه بذری HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera) و پایه بذری HS312 (Prunus amygdalus × P. persica) و رقم سهند بیشتر است و ميتوان از آن به عنوان يك پايه متحمل به شوری براي ارقام مختلف بادام استفاده كرد ]دژمپور و همکاران، 1391[.
1-6-تعريف تنش
لويت [Lewit, 1980]، تنش را نتيجه روند غيرعادی فرآيندهای فيزيولوژيکی دانست که از تأثير يک يا ترکيبی از عوامل زيستی و محيطی حاصل میشود. در حقيقت مقدار يا شدت نا مناسب عوامل فوق است که میتواند به طور بالقوه برای موجود زنده مشکلساز باشد و باعث تنش در گياه يا اجزای آن و بروز آسيبهای مستقيم و غيرمستقيم در گياه يا اجزای آن شود. وی به عوامل محدودکننده فوق، اصطلاح تنشهای محيطی اطلاق نمود و آنها را به دو دسته تنشهای زيستی6 و غيرزيستی7 تقسيم نمود.
جمعيت جهان به طرز هشداردهندهای در حال افزايش است. در طی سالهای 1950 تا 1980 توليد سرانه غذای جهان بيش از نرخ رشد جمعيت بوده است ولی با اين وجود، اين آمار در طی 17 سال گذشته، مطابق همان افزايش ثابت قبلی ادامه نداشته است و طی 30 سال گذشته پيشگويیها در مورد سرنوشت توليد غذا نگرانکننده میباشد ]ميرمحمدی ميبدی و قرهياضی، 1381[. از طرف ديگر توليدات مواد غذايی به علت تأثير انواع تنشهای محيطی غيرزنده در حال کاهش میباشد[Mohajan and Toteja, 2005] . از بين انواع تنشهای محيطی، خسارت وارده به گياهان زراعی و باغی در اثر تنشهای خشکی، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند [Mohajan and Toteja, 2005]. همچمین گزارش شده است که، تنشهای خشکی و شوری بيشتر از ساير تنشهای غيرزنده محيطی بر توليدات کشاورزی اثر میگذارند [Zahang et al., 2006].

1-7-تنش شوری
شوری يکی از تنشهای غيرزنده محيطی است که رشد و توليد محصولات کشاورزی را به شدت محدود میکند ]مومنی،1389]. در مجموع 8/6 میلیون هکتار از اراضی کشاورزی کشور دارای خاکهای مبتلا به درجات مختلف شوری هستند]مومنی،1389]. آسيا دارای بيشترين مساحت اراضی شور میباشد. در برخی از کشورها نظير ايران، پاکستان و هندوستان نسبت بيشتری از اراضی تحت شوری قرار دارند. حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران (19 ميليون هکتار) به صورت کشت و آيش و به منظور توليدات کشاورزی استفاده میشود و گفته میشود که نزديک به 50 درصد اين سطح زيرکشت به درجات مختلف با مشکل شوری، قليايی بودن و غرقابی بودن روبرو میباشد ]همایی، 1381[.
اصولاً خاک شور به خاکی گفته میشود که غلظت املاح محلول در آن به قدری باشد که عملکرد را کاهش دهد، مشروط بر آنکه ساير عوامل مانعی برای رشد محصول ايجاد نکنند. از اين تعريف به خوبی استنباط میشود که شوری مفهومی وابسته به گياه است. بنابراين در دنيای کشاورزی، شوری در سيستمهايی مرکب از خاک، آب و گياه تعريف میشود. به اين ترتيب در شرايط مساوی، خاکی با غلظت معينی از املاح محلول ممکن است برای يک گياه شور و برای گياه ديگر شور نباشد ]حیدری شریف آباد، 1382[. شور شدن خاک به دو عامل بستگی دارد: ميزان تبخير، که با افزايش تبخير غلظت نمکها بالا میرود و ميزان بارش، که در اثر کاهش بارندگی، غلظت نمک در خاک افزایش میيابد [Mohajan and Toteja, 2005] . بخش عمده مساحت ايران از نظر اقليمی جزء مناطق خشک و نيمهخشک محسوب میشود. از ويژگیهای اين گونه مناطق، تبخير زياد و نزولات جوی اندک و پراکنده میباشد که نهايتاً منجر به تجمع املاح مختلف در لايه سطحی بيشتر خاکها شده است ]حیدری شریف آباد، 1382[ و در نتيجه قسمت اعظمی از خاکها و حجم چشمگيری از کل منابع آبی موجود کشور به درجات مختلف شوری مبتلا هستند. پس در چنين شرايطی که طبيعت تصميم گيرنده است، چارهای جز کنار آمدن با آن وجود ندارد و برای دستيابی به عملکرد مطلوب، پس از شناخت ويژگیهای آب و خاک، اطلاع از رفتار گياهان مختلف و واکنش آنها به شوری امری بنيادی است ]همايی، 1381[.
1-8-اندازه‌گيري شوري
تنش شوري با واحدهاي انرژي (نظير ساير تنشها) مشتمل بر پتانسيل شيميايي، و به طور سادهتر غلظت يونها و يا هدايت الكتريكي اندازهگيري ميشود. زيرا اثرات نمك وابسته به يونهاي آن مي باشد. شوري خاك، با تعيين هدايت الكتريكي عصاره اشباع خاك (ECe) يا متوسط شوري منطقه ريشه8، برحسب ميلي موس (mmho) بر سانتي متر يا دسي زيمنس(dS.m-1)9 بر متر بيان مي شود. ECe همچنين به عنوان معياري براي سنجش شوري آب، خاك و رشد گياهان به كار مي رود. ]مير محمدي ميبدي و قره يازي، 1381[. مقدار ECe بيانگر مقدار مناسب يا نامناسب بودن شرايط شوری خاك براي كشت يك گياه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدايت الكتريكي عصاره اشباع محلول خاك از چهار دسي زيمنس بيشتر باشد آن خاك را خاك شور مي گويند.

1-9-اثر شوری بر گیاهان
شوری سه اثر عمده بر روی گياهان دارد: 1- کاهش پتانسيل اسمزی و ايجاد تنش اسمزی 2- سميت يونی 3- ايجاد عدم تعادل تغذيهای ]همايی، 1381 Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسيل اسمزی را به دنبال دارد ]همايی، 1381[. با کاهش پتانسيل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش يافته و گياه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب بايد انرژی حياتی بيشتری صرف کند، بنابراين بخشی از انرژی که خود گياه برای رشد و نمو به آن نياز دارد، صرف به دست آوردن آب شده و به اين ترتيب رشد عمومی آن کاهش میيابد و چون گياه کل انرژی حياتی خود را نمیتواند تنها صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب میکند و با در اختيار داشتن بخش ديگر انرژی حياتی، فعاليتهای متابوليکی خود را سامان میدهد. بديهی است که در چنين شرايطی به جهت صرف بخشی از انرژی حياتی در جای ديگر (برای جذب آب از محلول خاک شور) رشد و نمو گياه محدود شده و نهايتاً از مقدار محصول کاسته میشود. به اين اثر، اصطلاحاً “اثر اسمزی”10 گويند ]همايی، 1381[. تنش خشکی و شوری هر دو از طريق کاهش آب سلولی و به هم زدن تعادل اسمزی می توانند بر گياه اثر بگذارند [Mohajan and Toteja, 2005]. اثر دوم مربوط به وجود يونهايی خاص در محلول خاک میشود. يونهايی نظير کلر، سديم و يا بُر به تنهايی میتوانند مستقيماً موجب بروز سميت در گياه شده و در مکانيسمهای جذب گياه اختلال ايجاد کنند .[Bartles and Sunkar, 2005] اصطلاحاً به اين اثر، اثر ويژه يونی”11 گفته میشود. اثر نوع سوم درحقيقت زاييده اثر نوع دوم است که موجب بروز “عدم تعادل تغذيه ای”12 میشود. بدين معنی که وجود يونهای سديم، کلر و نظاير آن به مقدار زياد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذايی موجود در محلول خاک شده و نهايتاً جذب و انتقال ساير عناصرغذايی ضروری مانند Ca2+, K+ و Mg2+ از خاک به گياه مختل میشود [Garcia-Sanchez et al, 2002]. گاه به اثرات دوم و سوم، اثر اختصاصی و به اثر اول اثر غيراختصاصی نيز میگويند. گزارش شده است که اصلیترين اثر تنش شوری به علت تنش اسمزی حاصل از آن است که به علت جذب بيش از حد يونهای کلر و سديم از منطقه ريشه و تجمع اين يونها در فضای بينسلولی رخ



قیمت: تومان

دسته بندی : پایان نامه

پاسخ دهید